Die Modellierung von neuromuskulären Systemen stellt einen zentralen Aspekt in der biomechanischen Forschung dar. Muskelmodelle zielen darauf ab, Muskelkräfte zu erklären und vorherzusagen, und dienen damit der Simulation von menschlicher Bewegung (Skovil & Ronsky, 2005). Die Simulation von Bewegungen spielt in vielen Bereichen der Biomechanik, der Robotik, den Therapie- und Ingenieurswissenschaften eine wichtige Rolle.

Die drei Hauptkomponenten des Muskelmodells nach Hill bilden sehr vereinfacht die aktiven und passiven Anteile des Muskel-Sehnen Komplexes ab. Nähere Informationen und einen Überblick über das Muskelmodell nach Hill ist im Muskelmodul MUS2 Muskelmechanik zu finden. Nach Hill ist die Arbeit eines Muskels im Wesentlichen durch folgende Aspekte begrenzt:

1. Arbeitsbereich des Muskels (der Bereich innerhalb dessen aktiv Kraft erzeugt werden kann, vgl. Kraft-Längen-Relation, MUS3 Kraft-Relationen)
2. Kontraktionsgeschwindigkeit (vgl. Kraft-Geschwindigkeits- Relation, MUS3 Kraft-Relationen)

Im Folgenden wird ein grundsätzliches Verständnis des Hill’schen Muskelmodells vorausgesetzt. Anhand von zwei Beispielen soll nun die zentrale Frage geklärt werden, wie die mechanischen Eigenschaften eines Muskels (M. Soleus, Anteil des M. Triceps Surae, Wadenmuskulatur - ein kurzer Überblick über die Triceps Surae Gruppe ist hier zu finden: M. Triceps Surae) die Bewegung (Gangart und Standfunktion) bestimmen.
Insbesondere soll dabei deutlich werden, wie die qualitative Funktion des Muskels mittels des Hill Modells erklärt und vorhergesagt werden kann. Im ersten Schritt wird dabei anhand des Modells die Frage geklärt, welche Komponenten einen Gangartwechsel (Gehen zu Laufen) notwendig machen. Im zweiten Schritt wird gezeigt, wie sich die mechanischen Eigenschaften der Muskel-Sehnen- Komponenten im Stand gegenseitig beeinflussen.

Im Folgenden findet ihr ein Video, welches den Unterschied zwischen dem olympischen Gehen und dem Laufen darlegt. Es soll dabei vor allem deutlich werden, wie sich diese beiden Gangarten in ihrem Ablauf unterscheiden. Außerdem ist erkennbar, dass schnelles Gehen nur unter erheblichem Mehraufwand bzw. erheblicher Technikveränderung möglich ist.

verfasst von L. Winter

Problemdarstellung

Im ersten Schritt werden Faktoren dargestellt, welche die verschiedenen menschlichen Gangarten bedingen. Die beiden häufigsten Formen menschlicher Fortbewegung sind das Gehen und das Laufen. Der deutlichste Unterschied zwischen diesen beiden ist die Flugphase im Laufen, in der keiner der beiden Füße Kontakt mit dem Boden hat. Die individuelle Fortbewegungsgeschwindigkeit, bei der es zu einem Gangartwechsel kommt, heißt Preferred Transition Speed (PTS). Der Übergang vom Gehen zum Laufen findet typischerweise bei einer Geschwindigkeit von 2,2m/s statt (Davis, 2001, Borghese et al., 1996). Dennoch ist es möglich, auch sehr viel langsamer (oder gar auf der Stelle) zu laufen; jedoch ist es nahezu unmöglich, schneller zu gehen (außer mit einer sehr ausgefeilten Technik wie beim olympischen Gehen). Nun stellt sich die Frage, welche Faktoren für den Gangartwechsel verantwortlich sind. Es haben bisher zahlreiche Autoren versucht, eine Antwort zu liefern (Kuo et al., 2005, Raynor et al., 2002, Diedrich & Warren, 1995).
In einer Studie von Sasaki & Neptune (2006) wurde die vorwärtsdynamische Modellierung (GM 3 Integration in MATLAB) eingesetzt, um Unterschiede in der Muskelaktivität zwischen Gehen und Laufen bei gleicher Geschwindigkeit zu ermitteln und so herauszufinden, wie die muskuläre Kapazität die jeweilige Gangart bedingt und limitiert.
Wer sich näher mit der Thematik der Modellierung von Muskelaktivität auseinandersetzen möchte, kann sich in die unten angefügten Beschreibung der Studienmethodik vertiefen:
<spoiler | Exkurs Methodik - Modellierung von Muskelaktivität> Für die Modellierung der unteren Extremitäten wurde ein 2D-Modell herangezogen, welches über ein zusammengefasstes HAT-Segment (Head, Arms & Trunk), sowie zwei mehrsegmentige Beine (bestehend aus Oberschenkel, Unterschenkel, Kniescheibe und Fuß) verfügte und durch 15 auf dem Hill-Modell basierte Muskeln verbunden war (siehe Abb. 1). Als Eingangsdaten wurden kinematische Eigenschaften, Bodenreaktionskräfte und EMG-Muster von zehn gesunden Versuchspersonen aufgezeichnet, die mit ihrem individuellen PTS (vom Gehen ins Laufen) auf einem Laufband aufgezeichnet wurden. Die gemittelten gemessenen EMG-Daten wurden in einen Algorithmus eingespeist, der diese nun für das Modell so anpasste, dass die Diskrepanz zwischen beobachteter Kinematik und Bodenreaktionskräften minimiert wurde. Dies war notwendig, da die Daten der EMG-Messung keinen Aufschluss über die Aktivität einzelner Muskeln innerhalb einer Gruppe geben können (mmb03). Durch die Anpassung des Modells an die beobachteten Charakteristika der beiden Fortbewegungsmodalitäten kann daher von genaueren Erregungssignalen ausgegangen werden. Auf diese Weise ist die Analyse des Beitrags verschiedener einzelner Muskeln auf die Fortbewegung, sowie ein Vergleich der Aktivität eines Muskels zwischen beiden Modalitäten, genauer möglich. Die generierten Geh- und Lauf-Simulationen zeigten eine hohe Ähnlichkeit zu den aufgezeichneten Experimentaldaten in der Kinematik und den Bodenreaktionskräften. In den meisten Parametern wurde eine Differenz von zwei Standardabweichungen nicht überschritten.

Abb. 1: 2D-Modell der unteren Extremität (mod. nach Sasaki & Neptune (2006).

</spoiler>

Ergebnisse

Die Beteiligungen der verschiedenen Muskeln im Vergleich von Gehen zu Laufen zeigten große qualitative Übereinstimmungen, mit einer Ausnahme: Die Aktivität des M. Soleus unterscheidet sich stark zwischen den beiden Fortbewegungsarten. Im Folgenden soll auf diese Differenz, die einen Aufschluss über den Gangartwechsel geben kann, näher eingegangen werden. Die Abbildung 2 dient zur Veranschaulichung der im Folgenden diskutierten Zusammenhänge.

Abb. 2: Aktivität des M. Soleus im Gehen und Laufen bei gleicher Geschwindigkeit während einem kompletten Gangzyklus (Standbeinphase | Schwungbeinphase) (mod. nach Sasaki & Neptune (2006)).

Während des Gehens zeigt der Soleus seine größte Aktivität in der späten Kontaktphase des ipsilateralen Beins. Hierbei lässt sich durch das Modell eine Unterteilung in horizontal und vertikal wirkende Kraftentfaltung machen. Ab der Mitte der Standphase erhöht der M. Soleus seine Aktivität und kontrahiert exzentrisch, wobei er einen Großteil der den Körper vertikal stützenden Kräfte generiert. Im hinteren Teil der Standphase entfaltet er dann seine größte Aktivierung und kontrahiert konzentrisch, wodurch der Körper horizontal beschleunigt wird.
Anders verhält sich die Rolle des Soleus beim Laufen mit Flugphase. Hierbei setzt seine größte Aktivierung bereits früh in der Standphase des ipsilateralen Beines ein, erreicht ihr Maximum in der Mitte der Standphase und nimmt zum Ende hin rasch ab. Ebenfalls anders ist der Beitrag des M. Soleus zum vertikalen und horizontalen Antrieb. Der M. Soleus verliert im Laufen seine Rolle als Horizontalbeschleuniger beinahe vollständig und dient fast ausschließlich der Generierung hoher vertikaler Kräfte zum Übertritt in die Flugphase. Die größten Anteile der Horizontalbeschleunigung werden beim Laufen von M. Gluteus Maximus, M. Biceps Femoris und M. Gastrocnemius bewältigt.

Um die in Abbildung 2 dargestellte späte und schnelle Aktivierung des M. Soleus im Gehen noch einmal zu verdeutlichen, könnt ihr euch das folgende Video ansehen. Darin wird die Aktivität der Beinmuskulatur im Gehen abgebildet. Beachtet, dass der M. Soleus als ein Teil des M. Triceps Surae dargestellt ist.

verfasst von L. Grosse

Wie lässt sich die veränderte Aktivität des M. Soleus und der unterschiedliche Beitrag des Muskels zur Vertikal- und Horizontalbeschleunigung im Laufen verglichen mit dem Gehen unter Betrachtung des Hill-Muskel-Modells erklären? Die Antwort steckt in der durch das Hill-Modell aufgestellten Kraft-Geschwindigkeits-Relation des kontrahierenden Muskels. Zur kurzen Wiederholung besagt diese, dass die entwickelte Kraft bei steigender Kontraktionsgeschwindigkeit gegen Null geht. Je schneller ein Muskel kontrahiert, desto geringer ist also die produzierte Kraft. Wir erinnern uns an die Rolle des M. Soleus beim Gehen: Er sorgt in der späten Standphase durch konzentrische Kontraktion für die Vorwärtsbeschleunigung.

Was geschieht also, wenn die Bewegungsgeschwindigkeit erhöht wird? Die Kontraktionsgeschwindigkeit des Soleus muss immer weiter zunehmen, was jedoch zu einer immer geringer werdenden Kraftentfaltung führt. Dieser Umstand stellt eine muskelphysiologische Limitation der Gehgeschwindigkeit dar. Um die Fortbewegungsgeschwindigkeit zu erhöhen, muss eine Flugphase implementiert werden, zu der der Soleus dann wieder effizient beitragen kann. Das ist der Grund, warum sich die Aktivität des M. Soleus beim Laufen qualitativ vom Gehen unterscheidet. Es kann also postuliert werden, dass die Limitation der Kraft-Geschwindigkeits-Relation des M. Soleus einen beitragenden Grund zum Übergang vom Gehen ins Laufen bei steigender Fortbewegungsgeschwindigkeit darstellt.

verfasst von L. Grosse

Problemdarstellung

Im zweiten Schritt beschäftigen wir uns mit einer Studie von Loram et al. (2004), in welcher der aufrechte Stand des Menschen untersucht wurde. Die Sprunggelenke tragen dabei die gesamte Körpermasse des Menschen. Ohne die Einwirkung und Aktivität des M. Triceps Surae würde die Gesamtmasse und damit der Mensch nach vorne fallen (Loram et al., 2004). Dabei fällt auf, dass die Achillessehne, welche den Triceps Surae mit der Ferse verbindet, eigentlich eine zu geringe Steifigkeit aufweist, um diese Funktion zu erfüllen. Im Folgenden soll deshalb geklärt werden, welche Wechselwirkungen im Muskel-Sehnenapparat diese Tatsache kompensieren können.

Wenn die Wadenmuskulatur aktiv ist, wird eine spezifische Steifigkeit im Sprunggelenk erzeugt, die dafür sorgt, dass die Balance aufrecht gehalten wird. Allerdings muss der Grad der Steifigkeit einen kritischen Wert übersteigen, denn die passive Steifigkeit, die durch die tonische Muskelaktivität erzeugt wird, reicht zum Erhalt des Gleichgewichts nicht aus. Weiter ist bekannt, dass eine geringe Sprunggelenkssteifigkeit eine Verkürzung der Triceps Surae Muskelgruppe bei der Körperverlagerung nach vorne und eine Verlängerung bei der Bewegung nach hinten bewirkt (Loram et al., 2004).

verfasst von J. Stockel-Veltmann

Ergebnisse

Die paradoxe Muskelaktivität der Tricpes Surae Muskelgruppe ist die Konsequenz aus der zu geringen Steifigkeit der Achillessehne. Es muss somit ein ständiger Abgleich zwischen Muskelspannung, Spannung der Sehen und Steifigkeit der Sehne stattfinden. Wichtig ist dabei zu beachten, dass die Rückmeldung an das Gehirn über die Muskellänge stattfinden muss. Diese gibt Aufschluss über die Spannung der Sehne und der damit verbundenen Steifigkeit des Gelenks. Außerdem ergeben sich für das Stehen folgende Schlussfolgerungen:

1. Das Sprunggelenk benötigt zur Stabilisation die Achillessehne sowie M. Soleus und M. Gastrocnemius.
2. Beim nach vorne Beugen verkürzt sich die Wadenmuskulatur. Der Muskeldehnungsreflex arbeitet der Steifigkeit im Sprunggelenk entgegen und ist für das Stehen im Gleichgewicht nicht relevant.
3. Antizipatorische Kontrolle ist für die Balance im Stehen unabdingbar und bezieht sich auf die Muskellänge und nicht auf die Muskelsteifigkeit.

verfasst von J. Stockel-Veltmann

Aus diesen Annahmen lässt sich schließen, dass sich das Drehmoment im Sprunggelenk für die Erhaltung des Gleichgewichts erhöht, wenn der Mensch sich nach vorne lehnt. Daraufhin erhöht sich die Spannung im elastischen Gewebe und im Muskel (Kontraktion, also Verkürzung). Jedoch verlängert die Spannung die Sehne. Es kommt somit zu einer paradoxen Bewegung: Der Muskel kontrahiert, die Spannung in der Sehne nimmt zu, so dass diese passiv verlängert wird. Kontrahiert der Muskel nicht mehr, nimmt die Spannung der Sehne ab und sie verkürzt sich (Loram et al., 2004).
Im Stand erkennt man also deutlich den Muskel-Sehnen-Komplex, wie er von Hill beschrieben wird. Zur Veranschaulichung siehe Abbildung 3.

Abb. 3: Schematische Darstellung des Triceps Surae mit kontraktilem und elastischen Komponenten (mod. nach Loram et al. (2004))

verfasst von J. Stockel-Veltmann

In diesem Wiki-Modul wurden zwei Studien vorgestellt, die sich an das Hill’sche Muskelmodell (MUS2 Muskelmechanik) anlehnen. Es wurden verschiedene Aktivitätsmuster und Funktionen einer Muskelgruppe herausgearbeitet. Zuerst wurde aufgezeigt, dass sich die Muskelaktivität des Musculus Soleus beim Gehen von der beim Laufen in der gleichen Geschwindigkeit stark unterscheidet. Es kann geschlussfolgert werden, dass die muskelphysiologische Begrenzung der Gehgeschwindigkeit auf Hill’s Kraft-Längen-Relation zurückzuführen ist. Dieser Limitation wird durch eine mechanische Anpassung, hier dem Gangartwechsel, entgegengewirkt.

In einer weiteren Studie wurden die paradoxen Muskelbewegungen während des Stehens untersucht. Wir haben gelernt, dass die passive Achillesehnensteifigkeit, die durch die tonische Muskelaktivität erzeugt wird, nicht zum Erhalt des Gleichgewichts ausreicht. Um dieses auszugleichen, wirken Muskel und die Sehne entgegengesetzt. Der Muskel beeinflusst damit die Sehnenmechanik und wirkt als Steifigkeitsmodulator.

Während sich die erste Studie auf Hill’s Kraft-Geschwindigkeits- Relation zurückführen lässt, repräsentiert die zweite Studie Hill’s Kraft-Längen-Relation.

Themenvorschläge für Folge-Wikis

1. Vergleich verschiedener Muskelmodelle
2. Messmethoden zur Erfassung von Muskelaktivität
3. Simulationsmethoden Muskelaktivität

verfasst von K. Ahrens

<spoiler | 1. Die Steifigkeit der Achillessehne reicht nicht aus, um die Balance im Sprunggelenk aufrecht zu erhalten. Was passiert, damit das erhöhte Drehmoment beim nach vorne Beugen ausgeglichen werden kann?> Es kommt zu einer paradoxen Bewegung: Der Muskel kontrahiert und verkürzt sich. Die Spannung im elastischen Gewebe wird erhöht, wodurch die Sehne verlängert wird. </spoiler>

<spoiler | 2. Wieso muss die Muskellänge an das Gehirn zurückgemeldet werden?> Die Muskellänge gibt Aufschluss über die Spannung der Sehne und der damit verbundenen Steifigkeit des Gelenks. Das Gehirn kann somit auf eine zu geringe Spannung der Sehne reagieren und Signale zur Muskelkontraktion entsenden. </spoiler>

<spoiler | 3. Wie kann durch die Kraft-Geschwindigkeits-Relation des Hill-Modells erklärt werden, dass die Fortbewegungsgeschwindigkeit durch Gehen begrenzt ist?> Beim Gehen bewirkt der M. Soleus durch eine schnelle Kontraktion in der späten Standphase den Großteil der Horizontalbeschleunigung. Je schneller er kontrahiert, desto geringer fällt jedoch nach der Kraft-Geschwindigkeits-Relation des Hill-Modells seine Kraftentfaltung aus. Deshalb muss ab einer bestimmten Geschwindigkeit ins Laufen gewechselt werden, wo der Soleus wieder optimaler arbeiten kann. </spoiler>

<spoiler | 4. Beschreiben Sie grundlegend, was Hill’s Kraft-Geschwindigkeits-Relation aussagt.> Bei steigender Kontraktionsgeschwindigkeit geht die entwickelte Muskelkraft gegen Null. </spoiler>

Borghese, N. A., Bianchi, L., & Lacquaniti, F. (1996). Kinematic determinants of human locomotion. The Journal of physiology, 494(Pt 3), 863.

Davis, J. W. (2001). Visual categorization of children and adult walking styles. In International Conference on Audio-and Video-based Biometric Person Authentication (S. 295–300). Springer.

Diedrich, F. J., & Warren Jr, W. H. (1995). Why change gaits? Dynamics of the walk-run transition. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 21(1), 183.

Kuo, A. D., Donelan, J. M., & Ruina, A. (2005). Energetic consequences of walking like an inverted pendulum: step-to-step transitions. Exercise and sport sciences reviews, 33(2), 88–97.

Loram, I. D., Maganaris, C. N., & Lakie, M. (2004). Paradoxical muscle movement in human standing: Paradoxical muscle movement in standing. The Journal of Physiology, 556(3), 683–689.

Raynor, A. J., Yi, C. J., Abernethy, B., & Jong, Q. J. (2002). Are transitions in human gait determined by mechanical, kinetic or energetic factors? Human Movement Science, 21(5–6), 785–805.

Sasaki, K., & Neptune, R. R. (2006). Differences in muscle function during walking and running at the same speed. Journal of Biomechanics, 39(11), 2005–2013.

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