In diesem Wiki werden die grundlegenden Eigenschaften von Muskeln wie Physiologie, Muskeleinteilung und mechanische sowie chemische Funktionsweisen dargestellt. Damit der komplexe Aufbau des Muskels verständlicher wird, helfen diverse Videos die Inhalte zu veranschaulichen.

Zunächst beginnen wir mit dem Aufbau eines Muskels und deren Bestandteilen.

Die folgenden Videos sollen eine kurze Einführung in die Arbeitsweise und Struktur von Muskeln geben. Im Anschluss werden die wesentlichen Informationen nochmals kurz zusammengefasst.

In den Videos wurde verdeutlicht, dass das Zusammenspiel von Muskeln, Sehnen und Knochen eine wichtige Bedeutung für den menschlichen Bewegungsapparat darstellt. Die Kraft, die bei einer Muskelkontraktion entsteht, kann auf die Knochen übertragen werden, da diese mit Sehnen verbunden sind.

Außerdem hat jeder Muskel (hier: Agonist) seinen Gegenspieler (Antagonist). Die wechselseitige Beanspruchung der Beuger und Strecker ermöglicht somit eine kontrollierte Bewegung im jeweiligen Gelenk.

Der Mensch ist mit seinem aktiven Bewegungsapparat (Muskeln) in der Lage Widerstände zu überwinden, ihnen entgegenzuwirken oder sie zu halten. Dies erklärt auch schon die drei Arbeitsweisen der Muskeln:

• Isometrisch (keine Längenänderung des Muskels)
• Konzentrisch (Verkürzung des Muskels)
• Exzentrisch (Verlängerung des Muskels)

Als verständliches Beispiel nutze den Klimmzug. Das Hochziehen an die Stange entspricht der konzentrischen Arbeitsweise. Hält sich er Athlet oben ohne abzulassen, so arbeitet seine Muskulatur isometrisch. Beim Herablassen bremsen die Armmuskeln die Bewegung ab (exzentrische Arbeit) (vgl. Sportunterricht - Arbeitsweisen der Muskulatur).

Der menschliche Muskelapparat wird in drei Muskeltypen untergliedert:

• Skelettmuskel
• Glatte Muskulatur
• Herzmuskel

Skelettmuskel
Bislang haben wir die willkürliche Muskelgruppe (Skelettmuskeln) kennengelernt. Zu dieser Gruppe gibt es nicht viel hinzuzufügen, denn der Aufbau müsste klar sein (Muskelfaserbündel > Muskelfaser > Myofibrille). In der Myofibrille sind die Sarkomere aneinandergereiht, wo Aktin- und Myosinfilamente ineinander gleiten.

Glatte Muskulatur
Die glatte Muskulatur unterliegt im Gegensatz zu den Skelettmuskeln nicht der willkürlichen Steuerung des ZNS (Zentrales Nervensystem). Die Regelung erfolgt über das autonome (auch: vegetative) Nervensystem, welches beispielsweise für die Verdauung oder andere unbewusste Vorgänge zuständig ist.
Eine weitere Besonderheit ist die ungleichmäßige Verteilung von Aktin und Myosin innerhalb der Muskelzelle. Es kommt zu einer ungleichmäßigen Kontraktion der betroffenen Muskulatur (z.B. beim Darm).

Herzmuskel
Auch der Herzmuskel unterliegt den strengen Kommandos des vegetativen Nervensystems, welches sich in das sympathische, parasympathische und das enterische Nervensystem untergliedert. Der Sympathikus aktiviert unseren Körper in stressigen Situationen und der Parasympathikus sorgt für eine ausreichende Erholung. Auf diese Art wird unser Herzrhythmus reguliert.

In diesem Abschnitt werden physiologische Grundlagen zur Muskelfunktion vermittelt.

Aus dem Biologie-Unterricht ist allseits bekannt, dass Informationen in Form von elektrischen Signalen übertragen werden. Die Übermittlung erfolgt auf Nervenbahnen. So können Entscheidungen im Gehirn in körperliche Bewegung umgesetzt werden.

Die motorische Nervenzelle (auch: Motoneuron) ist für die Innervation (=Aktivierung) der menschlichen Muskulatur zuständig. Ein Neuron kontrolliert mehrere Muskelzellen (eines Muskels) und stellt somit eine motorische Einheit dar. Dementsprechend besteht die Muskulatur des Menschen aus einer Vielzahl motorischer Einheiten. Es ist durchaus möglich, dass die Muskelzellen eines Motoneurons nicht nebeneinander liegen (vgl. Sportunterricht - Motorische Einheit).

Im vorigen Abschnitt haben wir gelernt, dass der Reiz von den efferenten Nervenbahnen auf den Muskel übertragen wird. Efferenz meint die Weiterleitung elektrischer Impulse (Reiz) vom zentralen Nervensystem (ZNS) bis zur Muskelzelle. Der Begriff Afferenz hingegen bezieht sich auf die Signalübertragung von den Muskeln zum ZNS.

Wie funktioniert diese Reizweiterleitung zwischen Neuron (Nervenzelle) und Muskelzelle?
Für die Übermittlung von elektrischen Signalen sind die Synapsen verantwortlich. Sie bestehen aus drei Elementen (vgl. DocCheck Flexikon - Synapse):

• Präsynapse
• Synaptischer Spalt
• Postsynapse

Der präsynaptische Teil dient der Freisetzung von Neurotransmittern (Acetylcholin) in den synaptischen Spalt. Das Acetylcholin ist in kleinen Bläschen (Vesikel) gespeichert, welches bei Ankunft eines Aktionspotentials freigesetzt wird. Anschließend empfängt die Zellmembran der Muskelzelle (Postsynapse) die jeweiligen Neurotransmitter. Dieser Vorgang bezeichnet die Stimulation beim Muskelaktivierungsprozess. Folgendes Video veranschaulicht den Übergang nochmals:

Ich hoffe die Bedeutung der Stimulation ist klar geworden. Diese stellt den ersten Prozess der Kraftentfaltung innerhalb des Muskels dar. Im zweiten Schritt wird die Calcium-Konzentration erhöht und im Anschluss ist eine Zunahme der Kraft zu verzeichnen. Schaut euch dazu folgende Abbildung (mod. nach Seyfarth, 2005, S. 49) an:



Was die Erhöhung der Calcium-Konzentration (Ca2+) zu bedeuten hat wird in den nächsten Abschnitten geklärt.

Im Folgenden werden wir der Frage nachgehen, woraus sich die menschliche Muskulatur zusammensetzt und wie diese intern arbeitet. Dazu schaut euch zunächst folgendes Video an:

Dieses Video veranschaulicht sehr simpel die Arbeitsweise des Muskels.
Wir halten fest, dass ein Muskel sich aus mehreren Muskelfaserbündeln zusammensetzt. Die Muskelfasern bestehen aus Myofibrillen. Diese Muskelfibrillen beinhalten die kontraktilen Filamente Aktin und Myosin (Myofilamente).

Das Aktin- und das Myosinfilament sind Bestandteile des Sarkomers. Stellt euch das Sarkomer als eine Kammer vor, in der die eigentliche Kontraktion stattfindet, eben das Anheften der Myosinköpfchen an das Aktinfilament (auch: Querbrückenzyklus).
Da die Sarkomere in der jeweiligen Myofibrille aneinandergereiht sind, müssen sich diese voneinander abgrenzen. Dafür verantwortlich sind die z-Scheiben.

Die Proteine (Eiweiße) Aktin und Myosin haben wir nun genauer kennen gelernt. Eines fehlt noch, das Titin. Das Titin ist hochelastisch und verbindet das Myosinfilament mit den z-Scheiben. Dadurch wird einer übermäßigen Dehnung des Sarkomers entgegengewirkt. Weitere Aufgaben des Titins sind die Stabilisierung, sowie die Rückstellung des Sarkomers nach der Dehnung (vgl. DocCheck Flexikon - Titin).

Betrachten wir nun einmal die Stoffwechselvorgänge innerhalb der Muskelzelle.
Damit sich die Myosinköpfchen an das Aktinfilament festsetzen können, ist Calcium (Ca2+) notwendig. Aber: Woher kommt dieses Ca2+?
Das sarkoplasmatische Retikulum (SR) speichert Calciumionen. Diese werden beim Eintreffen eines elektrischen Impulses (Aktionspotential) im Sarkoplasma (Plasma der Muskelzelle) ausgeschüttet. Bei keinen weiteren Aktionspotentialen werden die Calciumionen in das SR zurückgepumpt. Demzufolge besteht die Aufgabe des SR in der Regulation der Muskelkontraktion (vgl. DocCheck Flexikon - SR).

Wie der Motor beim Auto benötigt auch die Muskelzelle „Treibstoff“ für die Kontraktion: Adenosintriphosphat (ATP). Durch die Spaltung von ATP setzen sich die Myosinköpfchen fest und bewegen das Aktinfilament.
\\Auch hier stellen wir uns erneut die Frage: Woher stammt das ATP?

Im menschlichen Organismus werden Nährstoffe im Mitochondrium verbrannt. Diese sind in jeder Muskelzelle vorhanden. Die bei der Verbrennung gewonnene Energie wird in einem speziellen Molekül (→ ATP) gespeichert und dieses wandert von den Mitochondrien zu den Myofibrillen. Dort wird es dann weiter verarbeitet (Spaltung, etc.) (vgl. Sportunterricht - So arbeitet die Muskulatur).

Nähere Informationen zur Funktionsweise im menschl. Metabolismus sind in unserem Exkurs-Tutorial in DYN8 zu finden.

Ihr wisst bereits, dass ein Muskel aus Muskelfaserbündeln besteht und diese wiederum aus einzelnen Muskelfasern oder auch Muskelzellen bestehen. Die Muskelfasern sind keinesfalls alle gleich.
Es gibt zwei unterschiedliche Fasertypen: die langsam zuckenden (slow twitch) Fasern und die schnell zuckenden (fast twitch) Fasern. Sie unterscheiden sich sowohl in der Art, in der sie Energie gewinnen, in der Größe der Kraft, die sie erzeugen können, als auch in der Zeitspanne, in der sie Arbeit leisten können.

Welche Fasern benötigt werden, hängt von der zu verrichtenden Arbeit ab. Je nach Zweckmäßigkeit wird der für die Muskelkontraktion benötigte Nachschub an ATP dann aerob (mit Sauerstoff, Citratzyklus) oder anaerob (ohne Sauerstoff, durch Phosphorkreatin und Glykolyse) erzeugt. Die slow-twitch-Fasern arbeiten aerob, erzeugen wenig Kraft und stellen diese aber dafür über einen längeren Zeitraum bereit. Die fast-twitch-Fasern arbeiten im Gegensatz dazu anaerob. Der anaerobe Energiespeicher hat eine Arbeitsdauer von lediglich ein paar Minuten, dafür wird auf diese Weise viel Kraft erzeugt.

Wir haben außerdem gelernt, dass jeder Muskel eine gewisse Anzahl von motorischen Einheiten hat. Die Aktivierung einer motorischen Einheit erfolgt durch ein elektrisches Aktionspotential und mechanisch betrachtet ist eine Spannung im Muskel (Muskelzuckung) festzustellen. Eine Erhöhung der Muskelspannung kann auf zwei Wegen erfolgen (vgl. Seyfarth, 2005, S. 51):

• Erhöhung der Stimulationsrate der motorische Einheit
• Rekrutierung weiterer motorischer Einheiten

Mit zunehmender Muskelspannung nimmt die Größe der (zu rekrutierenden) motorischen Einheiten zu. Dieses Prinzip nennt man das Hennemannsche Größenprinzip. Die kleinen motorischen Einheiten (slow-twitch-Fasern) werden bei geringem und die größeren Einheiten (fast-twitch-Fasern) bei höherem Kraftaufwand rekrutiert.

Ja, die Muskelaktivität ist heutzutage selbstverständlich messbar. Das entsprechende Messverfahren nennt sich Elektromyografie (EMG).

Welchen Sinn und Zweck erfüllt eine solche EMG-Messung?
Nehmen wir Beispielsweise ein Video von einem Sprinter auf oder messen seine Geschwindigkeit, so haben wir beispielsweise keinerlei Informationen über die Beteiligung der verschiedenen Muskeln. Auch bei isometrischen Kontraktionen ist die Muskelaktivität unter der Haut von außen nicht sichtbar.

Bei der Innervation eines Muskels sind die elektrischen Impulse an der Hautoberfläche messbar. In diesem Falle wird eine Oberflächenelektrode über den Muskel geklebt. Eine weitere Möglichkeit zur EMG-Messung bieten die Nadelelektroden, doch deren Gebrauch ist u.a. bei Bewegungen selten möglich.
Weitere Messverfahren in der Biomechanik wären die Kinemetrie, Anthropometrie sowie die Dynamometrie. Der Rückschluss von EMG Daten auf Muskelkräfte ist nur unter Berücksichtigung weiterer Daten möglich, da die mechanischen Eigenschaften des Muskels die Kraft modulieren. Die Muskelkraft ist zum Beispiel von der Länge der Fasern, der Kontraktionsgeschwindigkeit, und der Stimulation abhängig. Auf die Muskeleigenschaften gehen wir im nächsten Muskelmodul ein.

In den vorigen Abschnitten haben wir jede Menge (neue) Begriffe kennen gelernt. Wir sind uns jedoch unsicher, wo diese im Muskel vorzufinden sind. Aus diesem Grund habe ich noch ein sehr kurzes Abschlussvideo eingebettet, welches die räumlichen Lokalitäten einzelner Muskelbestandteile aufzeigt. Außerdem findet ihr hier eine Tabelle mit den Begriffen und einer kurzen Erklärung, die der Übersicht dienen soll.

<spoiler| 1. Was würde passieren, falls keine Calciumionen ausgeschüttet werden?> Würden keine Calciumionen ausgeschüttet werden, könnten sich die Myosinköpfchen nicht an den Aktinfilamenten festsetzen und es würde ein wesentlicher Schritt bei der Muskelkontraktion fehlen. </spoiler>

<spoiler| 2. Erkläre den Begriff Sarkomer!> Beim Sarkomer handelt es sich um die nächst kleinere Einheit in den Muskelzellen. Ein Sarkomer besteht neben dem Protein Titin aus den Proteinen Myosin und Aktin, die sich ineinanderschieben können und somit eine Muskelkontraktion herbeiführen. Viele Sarkomere sind hintereinander geschaltet und ergeben eine Muskelzelle. Begrenzt sind die Sarkomere jeweils durch sogenannte Z-Scheiben. </spoiler>

<spoiler| 3. Wofür wird das Titin benötigt?> Titin ist ein weiteres Protein was im Sarkomer vorkommt. Es verbindet die Myosinfilamente mit den Z-Scheiben. Es ist dafür verantwortlich, dass sich die Muskelzellen nach Dehnung wieder zusammenziehen und sorgt außerdem für Stabilität derselben. </spoiler>

Ballreich, R. (1996). Grundlagen der Biomechanik des Sports. Probleme, Methoden, Modelle. Stuttgart: Enke.

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Seyfarth, A. (2005). Einführung in die Biomechanik. Teil D: Äußere Kräfte, Muskel. Präsentationsfolien im Rahmen der Veranstaltung Einführung in die Biomechanik WS 2005/06. Jena: Institut für Sportwissenschaften.

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