Dieser Eintrag beschäftigt sich mit der menschlichen Muskulatur aus der Perspektive der Biomechanik.

Zunächst wird euch die strukturelle Zuordnung von Muskelbestandteilen zu den Komponenten eines einfachen Muskelmodells vorgestellt. Ein Muskel (inklusive Bindegewebe und Sehne) wird quasi sinngemäß in ein mechanisches Modell übertragen.
Im Anschluss erfahrt ihr etwas über mechanische Eigenschaften des Muskels und über die unterschiedliche Anordnung von Muskelfasern und deren Bedeutung.

Eine wichtige Aufgabe der Biomechanik ist es, natürliche Gegebenheiten logisch und strukturiert in ein Modell zu übertragen. Das dient dem kompletten Verständnis der Biologie, womit Fehler (bspw. Krankheiten) erkannt oder Verbesserungen in den verschiedensten Bereichen vorgenommen werden können.
Ziel des Hill-Typ Muskelmodells ist es nun, den biologischen Muskel sinngemäß in ein übersichtliches, mechanisches Modell zu übertragen. In diesem Modell wird die Struktur des Muskels stark vereinfacht repräsentiert. Der dreidimensionale Muskel wird in seiner Funktion auf einen eindimensionalen Krafterzeuger reduziert.

Abb.1: Muskel-Sehnen-Komplex mit Bindegewebe (Foto:Franziska)

Der Muskel-Sehnen Komplex (Abb.1), den das Modell darstellen soll, besteht aus drei Hauptteilen: einem Muskel, einer Sehne inklusive einer Aponeurose (Muskel-Sehnen-Verbindung, verbindet Muskel mit Knochen) und dem Bindegewebe, was alles umschließt.

Abb. 2: mechanisches Modell für den Muskel-Sehnen-Komplex nach Hill (entnommen aus Seyfarth und Rinderknecht (2012), S.10)

Diese drei Hauptelemente werden in ein Modell (Abb.2) übertragen.
Um die elastischen Eigenschaften der Sehne (engl.:tendon) zu repräsentieren, wird sie (inklusive der Aponeurose (engl.: aponeurosis)) im mechanischen Modell als Feder dargestellt. Wie in Abb. 1 zu erkennen, befinden sich Sehnen am Anfang und am Ende eines Muskels. Im Modell werden sie zu einer Sehne bzw. Feder zusammengefasst und in Reihe (also hinter den Muskel) geschaltet. Man nennt diese Feder deshalb das seriell elastische Element (kurz:SEE, engl.: SEC (=serial elastic component)).
Ausgehend von der Biologie (Abb.1) folgt der Sehne der Muskel mit dem umschließenden Bindegewebe. An das seriell elastische Element werden also zwei Elemente parallel geschaltet: ein Element was den Muskel und ein Element was das Bindegewebe (inklusive dem Titin) repräsentieren soll.
Aufgrund seiner Funktion wird der Muskel durch ein kontraktiles Element (kurz: CE, engl.: CC (=contractile component) im Modell dargestellt. Parallel dazu wird nochmal eine Feder geschaltet, die die elastischen Eigenschaften des den Muskel umschließenden Bindegewebes darstellt. Man unterscheidet übrigens zwischen Epimysium (Bindegewebe um Muskel), Perimysium (Bindegewebe um Faserbündel) und Endomysium (Bindegewebe um Muskelfaser).

Diese drei Komponenten (seriell elastisches (= Sehne), parallel elastisches (= Bindegewebe) und kontraktiles Element (= Muskel)) bilden also zusammen das Muskelmodell nach Hill (Abb. 2).

<spoiler| Wer sich für eine etwas genauere Abbildung inklusive der Federkennlinien und ein paar weitere Details interessiert, ist herzlich eingeladen, den „Show“-Button zu betätigen>

Abb.3: Zuordnung von Muskelstrukturen zu einem einfachen Hill-Typ Muskelmodell, mod. nach Rode, 2009, S.3

Die Kennlinie der Feder (Kraft über Dehnung; Dehnung ist aktuelle Länge minus Ruhelänge) ist durch eine nichtlineare Fußregion im Bereich kleiner Kräfte und ein zunehmend lineares Verhalten im Bereich größerer Kräfte gekennzeichnet.

Wir sehen dass der Muskel durch die serielle Anordnung von CC und SEC einen inneren Freiheitsgrad erhält (in der Abbildung durch den Kreis angedeutet). Das bedeutet, dass die Länge der Komponenten nicht nur von der außen gemessenen Gesamtmuskellänge sondern auch von der aktuell erzeugten Kraft der Komponenten abhängt. Wer mehr über die Auswirkungen dieses Freiheitsgrades auf die Parameterbestimmung der Komponenten erfahren möchte, kann sich die Publikationen Rode C, Siebert T, Herzog W, Blickhan R (2009) The effects of parallel and series elastic components on estimated active cat soleus muscle force. J Mech Med Biol 9: 105-122 und Siebert T, Rode C, Herzog W, Till O, Blickhan R (2008) Nonlinearities make a difference: comparison of two common Hill-type models with real muscle. Biol Cybern 98: 133-143 anschauen.

In der Literatur häufen sich Hinweise, dass das Titin (orange) nicht nur zur passiven Krafterzeugung beiträgt, sondern auch im Sinne einer aktivierbaren Feder zur aktiven Krafterzeugung beitragen kann. Mehr dazu findet ihr in Rode C, Siebert T, Blickhan R (2009) Titin induced force depression and force enhancement: A ‘sticky spring’ mechanism in muscle contractions? J Theor Biol 259: 350-360.

Auf die aktive Krafterzeugung durch das kontraktile Element (contractile component: CC) gehen wir im nächsten Modul zum Muskel ein. </spoiler>

Aus biomechanischer Sicht ist der Muskel das interessanteste Organ des menschlichen Körpers. Dieser ist in der Lage auf einen Reiz hin zu kontrahieren und chemische in mechanische Energie umzuwandeln. Neben dieser biologischen Eigenschaft sind drei mechanische Eigenschaften des Muskelapparats zu nennen:

• passive Muskelkräfte
• Kraft-Längen Relation
• Kraft-Geschwindigkeits Relation

Das Bindegewebe umschließt den Muskel, ist mechanisch gesehen also parralel zum Muskel geschaltet (siehe Hill Modell) und befindet sich aber auch zwischen Muskel und Knochen (Sehne), ist also mechanisch gesehen auch seriell zum Muskel geschaltet.
Bei den passiven Muskelkräften handelt es sich nun um die Kräfte, die durch die Elastizität des Bindegewebes entstehen.
Wird ein Muskel gedehnt (z.B. bei Kontraktion des Gegenspielers), wird auch das den Muskel umschließende und das zwischen Muskel und Knochen liegende Bindegewebe gedehnt. Mechanisch gesehen, verhält sich das Bindegewebe wie eine zum Muskel parallel bzw. seriell geschaltete Feder (zur Veranschaulichung siehe Hill-Muskel-Modell): zieht man eine Feder auseinander, entsteht eine Kraft, die entgegen der Ausdehnung wirkt. Genauso beim Bindegewebe: dehnt man es, entstehen die sogenannten passiven Muskelkräfte, die entgegengesetzt zur Muskeldehnung wirken. Ohne dass der Muskel kontrahiert (Muskelkontraktion = aktive Muskelkraft), wirken also die passiv erzeugten Kräfte durch das Bindegewebe der Dehnung entgegen.

Die beiden anderen mechanischen Eigenschaften beziehen sich auf die Relationen zwischen Kraft und Länge des Muskels und Kraft und Kontraktionsgeschwindigkeit des Muskels. Das bedeutet, dass die Kraft, die ein Muskel erzeugen kann, von seiner momentanen Länge und auch von seiner Kontraktionsgeschwindigkeit abhängt. Das soll hier nur erwähnt werden, genauer erklärt wird dies im nächsten Modul MUS3.

Der Muskel besteht nicht nur aus unterschiedlichen Muskelfasertypen (slow-twitch und fast-twitch), die Muskelfasern sind auch verschieden verschaltet. Sie können fusiform (spindelförmig) angeordnet sein oder gefiedert (siehe Abb.4).
Ist der Faserwinkel (Abweichung der Faserrichtung von der Kraftrichtung, in der der Muskel an der Sehne zieht) klein, kann der Muskel große Längenänderungen und Kontraktionsgeschwindigkeiten erreichen, jedoch nur kleine Kräfte (z.B. Bizeps, siehe).
Große Faserwinkel ermöglichen die Packung eines gegebenen Muskelvolumens mit einer sehr viel höheren Anzahl an Fasern, wodurch diese Muskeln höhere Kräfte, jedoch nur kleinere Längenänderungen und geringere Kontraktionsgeschwindigkeiten erzeugen können (z.B. Gastrocnemius, Soleus).

Ein Muskel kann auch zweifach (Abb.4) oder mehrfach gefiedert sein, und Muskelfasern können sogar in Reihe geschalten sein (z.B. gerader Bauchmuskel).
<spoiler |Frage: In welchen Muskeln treten verschiedene Schaltungen auf?&nbsp> Reihenschaltung: M. Sartorius (Wick 2009), gerader Bauchmuskel
Parallelschaltung: M. Biceps Brachii, M. Gluteus Maximus
Fiederung: M. Semimembranosus (einfach), M. Plantaris (zweifach), M. Deltoideus (mehrfach) </spoiler>
Im Zusammenhang mit der Verschaltung der Fasern bietet es sich an, den Unterschied zwischen dem anatomischen und dem physiologischen Muskelquerschnitt zu erklären:

Abb.4: Physiologischer und anatomischer Querschnitt bei unterschiedlicher Anordnung der Muskelfasern (Foto:Filip)

„Der anatomische Querschnitt eines Muskels ist die Muskelfläche, die bei einem orthogonalen Schnitt durch den Muskel entsteht, während der physiologische oder funktionelle Querschnitt die Fläche bezeichnet, die bei einem Schnitt durch den Muskel orthogonal zur geometrischen Anordnung der Muskelfasern entsteht.“ (Gollhofer, Taube & Gruber, 2009, S. 30).

Zum besseren Verständnis dient nebenstehende Abbildung:
In der Grafik fällt insbesondere auf, dass bei fusiformen Muskeln der anatomische Querschnitt mit dem physiologischen Querschnitt übereinstimmt.
Wichtig zu erwähnen ist noch: Je größer der physiologische Querschnitt ist, desto mehr Kraft kann der Muskel erzeugen, da mehr Muskelfasern im Muskeln vorhanden sind.

In diesem Modul habt ihr ein paar wichtige Fakten zur Muskelmechanik kennengelernt.
Zuerst wurde der Muskel-Sehnen-Komplex in ein mechanisches Modell nach Hill übertragen. Neben den drei mechanischen Eigenschaften die ein Muskel besitzt (passive Muskelkraft, Kraf-Längen- und Kraft-Geschwindigkeits-Relation) habt ihr auch die mechanische Bedeutung der unterschiedlichen Verschaltung von Muskelfasern kennengelernt.

<spoiler|1. Erkläre mit eigenen Worten drei mechanische Eigenschaften der Muskulatur!> passive Muskelkraft: dehnt sich ein Muskel, wird durch Dehnung des umliegenden Bindegewebes eine Kraft erzeugt, die der Dehnung des Muskels entgegen wirkt. Diese wird passive Muskelkraft genannt.
Kraft-Längen-Relation: die Größe der Kraft, die ein Muskel erzeugen kann, hängt von seine momentanen Länge ab.
Kraft-Geschwindigkeits-Relation: die Größe der Kraft, die ein Muskel erzeugen kann, hängt außerdem von seiner Kontraktionsgeschwindigkeit ab. </spoiler>

<spoiler|2. Was sind passive Muskelkräfte, was sind aktive Muskelkräfte?> passive Muskelkräfte: siehe Antwort von Frage 1
aktive Muskelkräfte: die Kraft, die bei Kontraktion eines Muskels entsteht, nennt man aktive Muskelkraft. </spoiler>

<spoiler|3. Wie kann die Anordnung der Fasern die mechanischen Eigenschaften des Muskels beeinflussen?> Die mechanischen Eigenschaften des Muskels können durch Veränderung des Faserwinkels beeinflusst werden. Ist der Faserwinkel klein, können hohe Kontraktionsgeschwindigkeiten und hohe Längenänderungen passieren. Dabei wird allerdings nur wenig Kraft erzeugt.
Bei einem großen Faserwinkel können nur kleine Längenänderungen und niedrige Kontraktionsgeschwindigkeiten vorkommen, dafür wird viel Kraft erzeugt, weil viel mehr Fasern nebeneinander gepackt sind. </spoiler>

Enoka, R. M. (2002). Neuromechanics of human movement. Champaign: Human Kinetics.

Gollhofer, A., Taube, W. & Gruber, M. (2009). Biomechanik der Skelettmuskulatur. In A. Gollhofer & E. Müller (Hrsg.), Handbuch Sportbiomechanik (S. 88 - 103). Schorndorf: Hofmann-Verlag.

Hollmann, W. & Strüder, H. K. (2009). Sportmedizin. Grundlagen für körperliche Aktivität, Training und Präventivmedizin. Stuttgart: Schattauer.

Netzathleten (o.A.). Muskeltonus. Abgerufen am 26.05.2012 von http://www.netzathleten.de/Sportmagazin/Lexikon/Muskeltonus/9042957184058343102/head.

Rode, C. (2009). Interaction Between Passive and Contractile Muscle Elements: Re-evaluation and New Mechanisms.

Van den Berg, F. (2003). Angewandte Physiologie. Das Bindegewebe des Bewegungsapparates verstehen und beeinflussen. Stuttgart: Thieme.

Wick, D. (2009). Biomechanik im Sport. Lehrbuch der biomechanischen Grundlagen sportlicher Bewegungen. Balingen: Spitta.

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